惯用手

从双胞胎研究中，Rife（1940）早些时候得出结论，惯用手是一种多因素特征。

Annett（1964）假设右撇子是不完全的显性或中间体，即显性纯合子总是右撇子，“左半球语言高度发达”。隐性纯合子在右半球讲话始终是左撇子。杂合子可以使用任何一只手并在任一半球发展语言。

Levy 和 Nagylaki（1972）回顾了关于惯用手和大脑优势遗传的实验数据和理论工作。他们发现所有定量信息都与 2 基因、4 等位基因模型非常一致，其中一个基因座与左半球或右半球优势有关，另一个与相对于优势半球的对侧或同侧手部控制有关。

Hicks 和 Kinsbourne（1976）发现大学生的手部偏好与其亲生父母的书写手显着相关，但与继父母的书写手无关。

Huheey（1977）提出，人类偏爱右手习惯的进化起源与人类（可能是前人类）母亲将婴儿抱在左侧的倾向有关。这种做法被认为是母亲心跳声对婴儿的印记和舒缓作用。因此，右旋母亲会更熟练地用空手操纵物体，并且会受到选择性的青睐。

一项艺术作品调查表明，在 5000 多年的时间里，左撇子的使用率似乎保持在 93% 左右（Coren 和 Porac，1977 年）。

拉兰德等人（1995 年）提出了一个左撇子模型，该模型提出，没有遗传变异是左撇子差异的基础，人类之间左撇子的差异是文化和发展因素结合的结果，由于左撇子是一种兼性特征，因此存在遗传影响。

Klar（1996）提出了一个人类惯用手的遗传模型，该模型假设存在一个被他命名为 RGHT（发音为右）的基因，它赋予惯用右手；缺乏这种基因的个体，RGHT（-）/RGHT（-），表现出随机的习惯，使得一半是左撇子（LH）而另一半是右撇子（RH）。使用Rife（1940）的数据对假设进行了检验。这些数据涉及就读俄亥俄州立大学的 687 名学生的家庭。LH x LH 家庭中大约一半的孩子是 LH，其余是 RH。还提到了国际左撇子和该组织的“左撇子”杂志，该杂志宣传了为这些研究进行的调查。

格施温德等人（2002）通过检查一大群老化的同卵双胞胎和异卵双胞胎的左右大脑皮层的体积，探索了环境和遗传影响对大脑不对称性的相对贡献，并研究了它们与惯用手的关系。脑叶体积被发现具有主要的遗传成分，这表明基因在随着衰老而发生的脑体积变化中起着重要作用。可能代表子宫内事件的共享环境对左半球的影响大约是右半球的两倍，这与对左半球的遗传控制较少一致。为了测试惯用手和大脑不对称的主要遗传模型，双胞胎被分为有 2 个右撇子的和至少有 1 个左撇子的（非右撇子）。遗传因素对右手双胞胎左右大脑半球体积的影响增加了一倍，这表明非右手双胞胎对大脑体积的遗传控制大幅下降。非右手双胞胎中左右大脑半球遗传决定的这种丧失与假设右手/左半球偏向遗传影响的模型一致，这是一种在左撇子中丢失的“右移”基因型，导致大脑不对称性降低。

Bishop（2001）使用来自 2 个双胞胎研究的数据来解决 2 个相关问题。首先，儿童的惯用手与特定的言语和语言障碍（SSLI） 之间是否存在关联？其次，是否存在遗传因素对利手习惯的个体差异有影响，如果有，是否有相同的基因与 SSLI 的病因有关？之前招募用于调查 SSLI 和单例对照的遗传起源的 58 对单合子和 26 对双合子对之间没有发现惯用手差异。为了调查惯用手的家族遗传，我们结合了父母及其双胞胎的库存数据。研究结果中最简洁的模型是仅在文化遗传方面考虑亲子相似性的模型。主教（2001）得出的结论是，总体而言，没有证据表明基因在确定手部偏好的稳定个体差异方面发挥作用。

惯用手是一个特征，其因果关系显然很复杂，当开发出完整的基因图谱时，可能证明可以对遗传贡献进行分析（Williamson，1986）。它是一种行为特征，可能是其他行为特征（正常和异常）的模型。观察到左撇子在人群中的比例随着年龄的增长而下降，从 20 岁的 13% 下降到 80 岁的不到 1%，这表明左撇子可能与寿命缩短有关. 一项对 2,271 名大联盟棒球运动员的档案研究也表明左撇子的寿命会降低（Halpern 和 Coren，1988 年）。在对通过死亡证明确定的死者进行的问卷调查中，Halpern 和 Coren（1991）发现在事故中死亡的人中左撇子明显多于右撇子——这一结果与早期的研究结果一致。左撇子和混血儿的死亡年龄一般低于右撇子。Halpern 和 Coren（1991）指出，很可能是阴险的相关因素，而不是阴险本身，是导致风险增加的原因。左撇子可能表明隐蔽的神经病理学特征。

Schur（1986）无法证明Geschwind 和 Behan（1982）提出的惯用手和自身免疫性疾病系统性红斑狼疮（ 152700 ） 之间的关联。

在瑞典南部，Olsson 和 Ingvar（1991）发现，与女性参照人群（5%） 相比，左撇子在乳腺癌患者（1.5%） 中的发生率明显较低；P 小于 0.0025。他们将这一发现解释为支持这样的理论，即生命早期的荷尔蒙因素对于惯用手和患乳腺癌的风险都很重要。

Klar（2003）为左撇子和头皮上的发旋方向之间的联系提供了证据（ 139400 ），这表明相同的头发图案系统也可能在大脑的左右不对称中发挥作用。在一般人群的样本中，主要由右撇子（RH） 组成，他发现 500 人中有 42 人（8.4%） 表现出逆时针旋转。非右撇子（NRH，即左撇子和灵巧的人）显示顺时针和逆时针旋转模式的随机混合。证实了这一发现，在另一个因逆时针旋转而选择的孤立样本中，发现一半是 NRH。克拉尔（2003）指出这些在 RH 中偶联和在 NRH 中解偶联的发现明确地确定了这些性状是从共同的遗传机制发展而来的。另一项关于不和谐同卵双胞胎后代的利手习惯的发现表明，左撇子与右撇子相差一个基因。总之，这些结果表明，一个基因控制着左右手习惯、螺纹方向以及双胞胎的一致性和不一致，并且双侧不对称的神经元和内脏形式是由不同的遗传途径集编码的。Klar（2003）讨论了结果的社会学影响。

▼ 测绘

在英国的 195 个阅读障碍同胞对的样本中，Francks 等人（2002）进行了全基因组数量性状基因座（QTL） 连锁分析，使用相对手技能（PegQ） 的连续测量，而不是将惯用手视为分类状态。染色体 2p12-p11.2 上的 QTL 产生了与 PegQ 连锁的有力证据，并且还鉴定了 17p11-q23 上的另一个暗示性 QTL。因此，相对手技能似乎是具有异质背景的复杂多因素表型，但仍然适用于基于 QTL 的基因作图方法。

弗兰克斯等人（2003 年）从最初收集用于调查的 168 个不相关的男性兄弟姐妹（338 个兄弟）的样本中抽取的 105 对成年兄弟的新样本中发现了支持他们较早定位与染色体 2p12-q11 相对手技能的 QTL 的证据。 X 连锁效应对惯用手的影响。连锁证据的 P 值为 0.00035，因此大大超过了确认连锁的显着性指南（指南 P = 0.01，Lander 和 Kruglyak，1995 年提出）。弗兰克斯等人（2003）得出的结论是，尽管惯用手变异可能在病因学上很复杂，但至少有 1 个多态性遗传影响位于 2p12-q11。

范阿格特梅尔等人（2002）调查了已知参与左右不对称发展的候选基因，这些基因在 1 个信息丰富的大家庭和 27 个右撇子父母和左撇子孩子的核心家庭中。扩展谱系中的分离分析分别确定了 NODAL（ 601265 ） 和 10 号和 1 号染色体上的 DNAHC13 区域中的等位基因共享。使用Klar（1996）和McManus（1985）模型的连锁分析，以及对核心家族的非参数分析，随后排除了所有测试的候选区域。范阿格特梅尔等人（2002）得出结论，对相似群组的参数和非参数分析足以识别惯用手基因。

精神分裂症（ 181500 ） 和非右撇子是中度相关的，这两种特征通常都伴有不对称的大脑形态或功能的异常。弗兰克斯等人（2003）发现，在 191 对阅读障碍同胞对的样本中，同胞的相对手部技能与父亲的相关性比与母亲的相对手部技能的相关性更强（p = 0.0000037，父亲身份的血统共享）。同样，在对 241 对精神分裂症同胞对的受影响同胞对分析中，作者发现与精神分裂症的联系在与相对手技能的峰值联系的 3 cM 范围内与父亲分享（lod = 4.72，p = 0.0000016）有关。弗兰克斯等人（2003）表明对染色体 2p12-q11 的致病遗传影响可能是相关的，他们提出这些联系可能是由于单一母体印记对包含常见功能多态性的侧脑发育的影响。

▼ 历史

Bodmer 和 McKie（1994）提到了 Kerr 家族的左撇子，这导致了位于英格兰和苏格兰边界的 Kerr 城堡据点 Ferniehirst 的布局。大多数城堡的楼梯都是顺时针旋转的，而费尔尼赫斯特的楼梯是逆时针的，这为左撇子剑客提供了优势，弯道让防守者的左手可以自由地在开放的栏杆上移动。克尔的名字和左撇子之间的联系是这样的，以至于在整个苏格兰，据说克尔-handed，或kerry-或corry-fisted这个表达通常用来表示左撇子。博德默和麦基（1994）引用了一项对医生的调查，他们被要求记录任何姓克尔的病人的惯用手：“英国和北美的医生报告说，总共 29.5% 的克尔人是‘左撇子或灵巧的’只有 11% 的控制家庭。因此，在克尔家族中，右撇子仍然占绝大多数。此外，左撇子可能从一开始就受到鼓励。“安德鲁·科尔，1457 年家族费尼赫斯特王朝的创始人，肯定是左撇子，并发现这一特征在战斗中是一种强大的资产。” 似乎他专门教他的儿子和武装的仆人（他们习惯于姓氏）用左手挥舞剑和斧头，而他们反过来也对他们的儿子这样做。